北京时间11月2日凌晨，开放野生小麦联盟(TheOpenWildWheatConsortium)于NatureBiotechnology(NBT)和CommunicationsBiology(CommunBiol)发布二倍体节节麦(Aegilopstauschii,DD,2n=14)群体基因组研究成果。我们邀请文章的重要作者高亮亮博士为我们做一个解读。高博士同时也是这篇文章用到的新组装的10+面包小麦基因组的《自然》文章的主要作者之一。
六倍体面包小麦(Triticumaestivum,AABBDD,2n=6x=42)是全球主要粮食作物之一。在人口增长和极端气候频发的双重挑战下，必须持续地提高小麦产量才可以确保全球粮食安全。小麦野生近缘种中丰富的遗传多样性为提高小麦产量提供了良好的资源和途径。长期以来，面包小麦三个亚基因组中，D亚基因组的遗传多样性最低。节节麦是六倍体小麦的D亚基因组的祖先供体，其遗传多样性的渗入对于小麦的进化和遗传改良有重大影响。节节麦AL8/78首个染色体水平参考基因组及注释于年前后发表,并对于节节麦的研究起到了很大促进作用。在群体水平上进一步深入解析节节麦的基因组组成，基因功能及其结构，可为恢复D亚基因组的遗传多样性提供理论依据和技术支持。
近期，有关节节麦基因组功能和群体遗传方面的研究发表在NBT上，文章标题为“PopulationGenomicAnalysisofAegilopstauschiiidentifiestargetsforbreadwheatimprovement”。该研究搜集了世界多个地方的节节麦资源(accessions,non-redundant)并进行了全基因组重测序。分析发现，节节麦群体可划分为三个进化分支(Lineage1,2,and3)。其中第三分支(Lineage3)为本研究首次详细阐释并命名，该分支的节节麦分布于一个非常局限的地理位置，个体之间遗传距离很近。虽然第三分支约只贡献了普通小麦基因组成份的1.1%，但包括人们熟知的Glu-D1位点等(见下述CommunBiol文章)。同时，该发现进一步支持了六倍体小麦基因组的形成经历了多次杂交事件的假设。
本研究另一个重要的创新是借助于kmer关联分析的方法来锁定与目标性状(叶表皮毛，小穗数，白粉病抗性，和小麦卷螨)相关联的基因组片段，并结合简略拼装的基因组成功鉴定了目标基因(图二)。该方法对MutRenSeq(NBTDOI:10./-1---4_19)和AgRenSeq(NBT,DOI:10./s---9)基因定位技术进行了改进和创新。通过进一步和小麦地方品种比较发现，这些优异基因未参与早期的基因流事件。
数据分析发现大约只有25%的D亚基因组多态性分布在地方品种中。本研究利用节节麦与四倍体小麦杂交，经染色体加倍后合成的六倍体小麦可明显提高普通小麦D亚基因组多样性(到70%左右)。本研究合成的六倍体小麦对于筛选优异基因，快捷和迅速地改良农艺性状具有很大的应用价值(比如wtk抗白粉基因)。作者们通过抗白粉病基因(Wtk4)，抗小麦卷螨基因(Cmc4)，和锈病(SrTA)的例子整合了三种基因转移的方式，做了很好的总结(原文最后一张图片)。
与四倍体和二倍体祖先相比，D亚基因组的加入导致了面包小麦广泛的适应性和卓越的加工品质。小麦的加工品质主要由低分子量和高分子量谷蛋白决定，其中高分子谷蛋白由三个基因位点Glu-A1,Glu-B1和Glu-D1控制，其中Glu-D1位点起主要作用。发表在CommunicationsBiology上的研究对Glu-D1位点进行了分析，文章标题为“HighmolecularweightgluteningenediversityinAegilopstauschiidemonstratesuniqueoriginofsuperiorwheatquality”。该研究表明，与小麦面包品质相关的高分子量谷蛋白Glu-D1的优质亚基很可能来自于新发现的第三进化分支。基于10+小麦基因组(DOI:10./s---x)和上述NBT文章中的节节麦基因组数据，作者的结果揭示优质高分子量谷蛋白亚基5+10很可能来源于第三分支谱系的节节麦。进一步分析发现，5+10亚基的染色体定位与L3特异kmer分布区段高度重合。Delorean博士等还进行了重组亚基，单倍型地理位置分布等研究，发现了新的重组亚基个体和单倍型分布规律等。
发表于NBT上的研究工作，由来自18个国家，38个单位的70多位合作者共同完成。通讯作者为英国约翰霍普金斯研究中心-沙特国王科技大学(JIC-KAUST)的BrandeWulff教授,美国堪萨斯州立大学-沙特国王科技大学(KSU-KAUST)的JessePoland教授,瑞士苏黎世大学的BeatKeller教授，以及国际小麦玉米改良中心(CIMMYT)的AlisonBentley(前NIAB研究员)。共同第一作者为英国JIC的KumarGaurav博士及SanuArora博士,堪萨斯州立大学的PaulaSilva博士(现就职于乌拉圭INIA研究所)，瑞士苏黎世大学的JavierSanchez-Martin博士，以及英国NIAB的RichardHorsnell。发表在CommunicationsBiology上的文章的通讯作者为堪萨斯州立大学的JessePoland(KSU-KAUST)。堪萨斯州立大学的EmilyDelorean博士(现就职于北卡州立大学)和高亮亮博士为共同第一作者。另有国际玉米小麦中心(CIMMYT)品质实验室的很多贡献。
我这里觉得有必要简要介绍一下几个共同第一作者的主要贡献：BrandeWulff教授组的KumarGaurav博士和SanuArora博士负责了kmer和很多早期的DNA测序以及后来的群体遗传，图片设计等工作；JessePoland教授组的PaulaSilva博士主要负责了wheatcurlmite表型，统计，skim-seqGBSbased遗传关联分析，单倍型分析，图片设计等等；BeatKeller教授组的JavierSanchez-Martin博士主要负责抗白粉病基因wtk实验及分析；AlisonBentley组的RichardHorsnell主要负责合成六倍体育种等。“第二”作者我的主要的贡献是寻找单核苷酸变异，deep-seqbasedsnp-gwas，样本冗余分析，wheatcurlmite(wcm)deep-seqGWAS分析，kgwas和admixture的部分验证,并作为共同第一作者做了一些EmilyDelorean主导的谷蛋白亚基(Glu-D1)的工作(部分NSF-WGRC-IUCRC项目)。通讯作者BrandeWulff教授和JessePoland教授做了大量的协调，领导，实验设计，分析指导等工作。
开放野生小麦联盟(TheOpenWildWheatConsortium)是一个多国家，多团队参与的合作项目。中国农业科学院的毛龙研究员和四川农业大学的刘登才教授提供了宝贵的基因组组装数据。来自于UCDavis的LuoMing-Cheng(罗明诚)教授提供了重测序数据等。来自于德州农工大学TAMU的LiuShu-Yu(刘树玉)教授提供了研究Cmc4的宝贵的遗传材料。我所在的堪萨斯州立大学的小麦遗传资源中心（由Dr.BikramGill创建）在种质资源上提供了巨大帮助(一些第三分支L3的材料由JohnRaupp收集)。感谢ShuangyeWu技术支持。感谢HaleyAhlers图片设计。感谢NarinderSingh博士等人前期的工作。还有PolandLab，以及WGRC大家庭（感谢ByronEvers）。英国BBSRC美国NSF-IUCRC等提供了很多资金支持。在此也特别致谢多个单位的高性能计算（HPC）资源(英国JICNBI,德国IPK，堪萨斯BEOCAT等等)。此外，还有很多国内外单位的贡献，在此一并致谢，限于篇幅不再一一列举，详情请查看原文。另外，河南大学宋纯鹏教授团队等学者前段时间也发表了节节麦基因组文章(ZhouetalNaturePlants)，欢迎大家阅读。
下面是一些文献资源和数据的网页链接，希望能为大家提供帮助：
种子:
